Modelo de Neurona Integrate-Fire-Leakage

Introducción

Las neuronas son células del sistema nervioso que transmiten información mediante impulsos eléctricos. Una neurona típica consta de tres partes principales: las dendritas (que reciben señales de otras neuronas), el soma o cuerpo celular (que integra las señales recibidas), y el axón (que transmite los impulsos eléctricos a otras neuronas).

El modelo Integrate-and-Fire con fuga (IFL) describe la dinámica del potencial de membrana de una neurona mediante un circuito eléctrico equivalente compuesto por un resistor \(R\) (fuga de corriente) y un condensador \(C\) (almacenamiento de carga).

La ecuación diferencial del potencial de membrana \(u(t)\) es:

\[ \boxed{\tau_m \frac{\mathrm{d}u}{\mathrm{d}t} = -[u(t) - u_{\text{rest}}] + RI(t)} \tag{10.1}\]

donde \(\tau_m = RC\) es la constante de tiempo de la membrana, \(u_{\text{rest}}\) es el potencial de reposo, e \(I(t)\) es la corriente de entrada. Cuando \(u(t)\) alcanza un umbral \(u_{\text{fire}}\), la neurona “dispara” un potencial de acción y se reinicia.

Caso homogéneo: neurona sin estimulación externa

Consideremos primero el caso en que no hay corriente externa aplicada, es decir, \(I(t) = 0\). La ecuación se reduce a:

\[ \tau_m \frac{\mathrm{d}u}{\mathrm{d}t} = -[u(t) - u_{\text{rest}}] \tag{10.2}\]

Esta es la ecuación que describe el comportamiento de “fuga” (leaky) de la neurona: sin estimulación externa, el potencial de membrana tiende a regresar exponencialmente hacia su valor de reposo \(u_{\text{rest}}\).

Ejercicio 10.1 Resolver la ecuación Ecuación 10.2 mediante dos métodos diferentes:

1. Método estándar
2. Transformada de Laplace Considerar la condición inicial \(u(0) = u_0\). Estudiar el comportamiento asintótico de la solución. ¿Se parece a algún modelo visto en clase? ¿Qué comportamiento tiene la neurona?

Solución. La ecuación es:

\[ \tau_m \frac{\mathrm{d}u}{\mathrm{d}t} = -(u - u_{\text{rest}}) \]

Separando variables:

\[ \frac{\mathrm{d}u}{u - u_{\text{rest}}} = -\frac{1}{\tau_m} \mathrm{d}t \]

Integrando ambos miembros:

\[ \begin{aligned} \int \frac{\mathrm{d}u}{u - u_{\text{rest}}} &= -\int \frac{1}{\tau_m} \mathrm{d}t\\[6pt] \ln|u - u_{\text{rest}}| &= -\frac{t}{\tau_m} + C_1\\[6pt] u(t) - u_{\text{rest}} &= C e^{-t/\tau_m} \end{aligned} \]

Imponiendo la condición inicial \(u(0) = u_0\), se obtiene \(C = u_0 - u_{\text{rest}}\). Por tanto:

\[ \boxed{u(t) = u_{\text{rest}} + (u_0 - u_{\text{rest}}) e^{-t/\tau_m}} \tag{10.3}\]

Solución. Se aplica la transformada de Laplace a la ecuación. Sea \(U(s) = \mathcal{L}\{u(t)\}\):

\[ \tau_m [sU(s) - u_0] = -[U(s) - \frac{u_{\text{rest}}}{s}] \]

utilizando que \(\mathcal{L}\{u_{\text{rest}}\} = \frac{u_{\text{rest}}}{s}\) para una constante.

Despejando \(U(s)\):

\[ \tau_m s U(s) + U(s) = \tau_m u_0 + \frac{u_{\text{rest}}}{s} \]

\[ U(s)(\tau_m s + 1) = \tau_m u_0 + \frac{u_{\text{rest}}}{s} \]

\[ U(s) = \frac{\tau_m u_0}{\tau_m s + 1} + \frac{u_{\text{rest}}}{s(\tau_m s + 1)} \]

Para el primer término, se reescribe:

\[ \frac{\tau_m u_0}{\tau_m s + 1} = \frac{u_0}{s + 1/\tau_m} \]

cuya transformada inversa es \(u_0 e^{-t/\tau_m}\).

Para el segundo término, se aplica la descomposición en fracciones parciales:

\[ \frac{u_{\text{rest}}}{s(\tau_m s + 1)} = \frac{A}{s} + \frac{B}{\tau_m s + 1} \]

Multiplicando por \(s(\tau_m s + 1)\):

\[ u_{\text{rest}} = A(\tau_m s + 1) + Bs \]

• Si \(s = 0\) entonces \(u_{\text{rest}} = A\)
• Si \(s = -1/\tau_m\) entonces \(u_{\text{rest}} = -B/\tau_m \Rightarrow B = -u_{\text{rest}} \tau_m\)

Por tanto:

\[ \frac{u_{\text{rest}}}{s(\tau_m s + 1)} = \frac{u_{\text{rest}}}{s} - \frac{u_{\text{rest}}}{s + 1/\tau_m} \]

Aplicando la transformada inversa:

\[ \mathcal{L}^{-1}\left\{\frac{u_{\text{rest}}}{s(\tau_m s + 1)}\right\} = u_{\text{rest}} - u_{\text{rest}} e^{-t/\tau_m} \]

Combinando ambos términos:

\[ u(t) = u_0 e^{-t/\tau_m} + u_{\text{rest}}(1 - e^{-t/\tau_m}) \]

\[ \boxed{u(t) = u_{\text{rest}} + (u_0 - u_{\text{rest}}) e^{-t/\tau_m}} \]

que coincide con la solución obtenida por el método estándar Ecuación 10.3.

Interpretación física: La solución Ecuación 10.3 muestra que si la neurona parte de un potencial inicial \(u_0 \neq u_{\text{rest}}\), el potencial de membrana decae exponencialmente hacia el valor de reposo \(u_{\text{rest}}\) con una constante de tiempo \(\tau_m = RC\). Este es el efecto de leakage (fuga) que da nombre al modelo.

Caso no homogéneo: corriente constante

Consideremos ahora el caso en que se aplica una corriente externa constante \(I(t) = I_0\). La ecuación Ecuación 10.1 se convierte en:

\[ \tau_m \frac{\mathrm{d}u}{\mathrm{d}t} = -[u(t) - u_{\text{rest}}] + RI_0 \tag{10.4}\]

Esta ecuación describe cómo responde la neurona a una estimulación eléctrica constante, que es un caso fundamental en neurofisiología.

Ejercicio 10.2 Resolver la ecuación Ecuación 10.4 mediante dos métodos:

1. Método estandar
2. Transformada de Laplace

Considerar la condición inicial \(u(0) = u_0\). Estudiar el comportamiento asintótico cuando \(t \to \infty\).

Solución. Paso 1: Solución homogénea

La solución de la ecuación homogénea asociada ya fue obtenida en Ecuación 10.3:

\[ u_h(t) = C e^{-t/\tau_m} \]

Paso 2: Solución particular por coeficientes indeterminados

Se busca una solución particular de la forma \(u_p(t) = K\) (constante), ya que el término no homogéneo es constante.

Sustituyendo en la ecuación Ecuación 10.4:

\[ \tau_m \cdot 0 = -[K - u_{\text{rest}}] + RI_0 \]

\[ 0 = -K + u_{\text{rest}} + RI_0 \]

\[ K = u_{\text{rest}} + RI_0 \]

Por tanto, la solución particular es:

\[ u_p(t) = u_{\text{rest}} + RI_0 \]

Nota: esto es equivalente a buscar un equilibrio.

Paso 3: Solución general

La solución general es la suma de la solución homogénea y particular:

\[ u(t) = u_h(t) + u_p(t) = C e^{-t/\tau_m} + u_{\text{rest}} + RI_0 \]

Paso 4: Aplicar la condición inicial

Imponiendo \(u(0) = u_0\):

\[ u_0 = C + u_{\text{rest}} + RI_0 \]

\[ C = u_0 - u_{\text{rest}} - RI_0 \]

Por tanto, la solución completa es:

\[ \boxed{u(t) = u_{\text{rest}} + RI_0 + (u_0 - u_{\text{rest}} - RI_0) e^{-t/\tau_m}} \tag{10.5}\]

Solución. Se aplica la transformada de Laplace a la ecuación Ecuación 10.4. Sea \(U(s) = \mathcal{L}\{u(t)\}\):

\[ \tau_m [sU(s) - u_0] = -[U(s) - \frac{u_{\text{rest}}}{s}] + \frac{RI_0}{s} \]

utilizando que \(\mathcal{L}\{I_0\} = \frac{I_0}{s}\) para una constante.

Despejando \(U(s)\):

\[ \tau_m s U(s) - \tau_m u_0 = -U(s) + \frac{u_{\text{rest}}}{s} + \frac{RI_0}{s} \]

\[ \tau_m s U(s) + U(s) = \tau_m u_0 + \frac{u_{\text{rest}} + RI_0}{s} \]

\[ U(s)(\tau_m s + 1) = \tau_m u_0 + \frac{u_{\text{rest}} + RI_0}{s} \]

\[ U(s) = \frac{\tau_m u_0}{\tau_m s + 1} + \frac{u_{\text{rest}}}{s(\tau_m s + 1)} + \frac{RI_0}{s(\tau_m s + 1)} \]

Transformada del primer término:

Este término ya fue calculado en el caso homogéneo:

\[ \mathcal{L}^{-1}\left\{\frac{\tau_m u_0}{\tau_m s + 1}\right\} = \mathcal{L}^{-1}\left\{\frac{u_0}{s + 1/\tau_m}\right\} = u_0 e^{-t/\tau_m} \]

Transformada del segundo término:

Este término también aparece en el caso homogéneo, por lo que su transformada inversa es:

\[ \mathcal{L}^{-1}\left\{\frac{u_{\text{rest}}}{s(\tau_m s + 1)}\right\} = u_{\text{rest}}(1 - e^{-t/\tau_m}) \]

Transformada del tercer término:

Observando que la descomposición en fracciones parciales de \(\frac{1}{s(\tau_m s + 1)}\) es independiente del numerador constante, se puede factorizar:

\[ \frac{RI_0}{s(\tau_m s + 1)} = RI_0 \cdot \frac{1}{s(\tau_m s + 1)} \]

Aplicando el mismo resultado:

\[ \mathcal{L}^{-1}\left\{\frac{RI_0}{s(\tau_m s + 1)}\right\} = RI_0(1 - e^{-t/\tau_m}) \]

Solución final:

Combinando los tres términos:

\[ u(t) = u_0 e^{-t/\tau_m} + u_{\text{rest}}(1 - e^{-t/\tau_m}) + RI_0(1 - e^{-t/\tau_m}) \]

Factorizando:

\[ u(t) = u_0 e^{-t/\tau_m} + (u_{\text{rest}} + RI_0)(1 - e^{-t/\tau_m}) \]

\[ u(t) = u_0 e^{-t/\tau_m} + (u_{\text{rest}} + RI_0) - (u_{\text{rest}} + RI_0) e^{-t/\tau_m} \]

\[ \boxed{u(t) = u_{\text{rest}} + RI_0 + (u_0 - u_{\text{rest}} - RI_0) e^{-t/\tau_m}} \]

que coincide con la solución obtenida por el método estandar Ecuación 10.5.

Interpretación física:

La solución Ecuación 10.5 muestra que:

1. Estado transitorio: El término exponencial \((u_0 - u_{\text{rest}} - RI_0) e^{-t/\tau_m}\) decae con constante de tiempo \(\tau_m\).

2. Estado estacionario: Cuando \(t \to \infty\), la solución converge a: \[ u_{\infty} = u_{\text{rest}} + RI_0 \]

   Este nuevo equilibrio es el potencial de reposo desplazado por el término \(RI_0\) debido a la corriente constante aplicada.

3. Condición de disparo: Si la corriente \(I_0\) es suficientemente grande tal que \(u_{\infty} = u_{\text{rest}} + RI_0 \geq u_{\text{fire}}\) (umbral de disparo), la neurona alcanzará el umbral y disparará un potencial de acción.

Caso general: corriente variable \(I(t)\)

Consideremos ahora el caso más general donde la corriente de entrada es una función arbitraria del tiempo \(I(t)\). La ecuación del potencial es:

\[ \tau_m \frac{\mathrm{d}u}{\mathrm{d}t} + u(t) = u_{\text{rest}} + RI(t) \tag{10.6}\]

Esta ecuación diferencial lineal de primer orden describe la respuesta de la neurona a cualquier patrón temporal de estimulación.

Ejercicio 10.3 Resolver la ecuación Ecuación 10.6 mediante dos métodos:

1. Método estandar
2. Transformada de Laplace

Considerar la condición inicial \(u(0) = u_0\) y una corriente genérica \(I(t)\).

Solución. Se observa que esta ecuación es otro problema no homogéneo con la misma parte homogénea que los casos anteriores. Por tanto, la solución homogénea es:

\[ u_h(t) = C e^{-t/\tau_m} \]

Del caso anterior con corriente constante Ecuación 10.5, se tiene que la solución completa tiene la forma:

\[ u(t) = u_{\text{rest}} + (u_0 - u_{\text{rest}}) e^{-t/\tau_m} + u_p(t) \]

donde \(u_p(t)\) es la solución particular que depende de la corriente aplicada.

Solución particular por variación de constantes

Para encontrar \(u_p(t)\) cuando \(I(t)\) es variable, se aplica el método de variación de constantes a la ecuación no homogénea:

\[ \frac{\mathrm{d}u}{\mathrm{d}t} + \frac{1}{\tau_m}u(t) = \frac{R}{\tau_m}I(t) \]

Se propone una solución de la forma:

\[ u_p(t) = C(t) e^{-t/\tau_m} \]

donde \(C(t)\) es una función a determinar. Calculando la derivada:

\[ \frac{\mathrm{d}u_p}{\mathrm{d}t} = C'(t) e^{-t/\tau_m} - \frac{1}{\tau_m}C(t) e^{-t/\tau_m} \]

Sustituyendo en la ecuación:

\[ C'(t) e^{-t/\tau_m} - \frac{1}{\tau_m}C(t) e^{-t/\tau_m} + \frac{1}{\tau_m}C(t) e^{-t/\tau_m} = \frac{R}{\tau_m}I(t) \]

Simplificando:

\[ C'(t) e^{-t/\tau_m} = \frac{R}{\tau_m}I(t) \]

\[ C'(t) = \frac{R}{\tau_m}I(t) e^{t/\tau_m} \]

Integrando desde \(0\) hasta \(t\):

\[ C(t) = \frac{R}{\tau_m} \int_0^t I(s) e^{s/\tau_m} \mathrm{d}s \]

Por tanto, la solución particular es:

\[ u_p(t) = C(t) e^{-t/\tau_m} = \frac{R}{\tau_m} e^{-t/\tau_m} \int_0^t I(s) e^{s/\tau_m} \mathrm{d}s \]

que también se puede escribir como:

\[ u_p(t) = \frac{R}{\tau_m} \int_0^t I(s) e^{-(t-s)/\tau_m} \mathrm{d}s \]

Solución general:

Combinando la solución homogénea con condición inicial y la solución particular:

\[ \boxed{u(t) = u_{\text{rest}} + (u_0 - u_{\text{rest}}) e^{-t/\tau_m} + \frac{R}{\tau_m} \int_0^t I(s) e^{-(t-s)/\tau_m} \mathrm{d}s} \tag{10.7}\]

donde el último término es una convolución que representa la respuesta de la neurona a toda la historia de estimulación.

Solución. Se aplica la transformada de Laplace a la ecuación Ecuación 10.6. Reescribiendo primero en forma estándar:

\[ \frac{\mathrm{d}u}{\mathrm{d}t} + \frac{1}{\tau_m}u(t) = \frac{1}{\tau_m}u_{\text{rest}} + \frac{R}{\tau_m}I(t) \]

Sea \(U(s) = \mathcal{L}\{u(t)\}\) y \(\mathcal{I}(s) = \mathcal{L}\{I(t)\}\). Aplicando la transformada:

\[ sU(s) - u_0 + \frac{1}{\tau_m}U(s) = \frac{u_{\text{rest}}}{\tau_m s} + \frac{R}{\tau_m}\mathcal{I}(s) \]

Paso 1: Despejar \(U(s)\)

\[ U(s)\left(s + \frac{1}{\tau_m}\right) = u_0 + \frac{u_{\text{rest}}}{\tau_m s} + \frac{R}{\tau_m}\mathcal{I}(s) \]

\[ U(s) = \frac{u_0}{s + 1/\tau_m} + \frac{u_{\text{rest}}}{\tau_m s(s + 1/\tau_m)} + \frac{R}{\tau_m(s + 1/\tau_m)}\mathcal{I}(s) \]

Paso 2: Transformada inversa del primer término

\[ \mathcal{L}^{-1}\left\{\frac{u_0}{s + 1/\tau_m}\right\} = u_0 e^{-t/\tau_m} \]

Paso 3: Transformada inversa del segundo término

Ya calculado anteriormente en el caso homogéneo:

\[ \mathcal{L}^{-1}\left\{\frac{u_{\text{rest}}}{\tau_m s(s + 1/\tau_m)}\right\} = u_{\text{rest}}(1 - e^{-t/\tau_m}) \]

Paso 4: Transformada inversa del tercer término

Este término requiere el teorema de la convolución. Se sabe que:

\[ \mathcal{L}^{-1}\left\{\frac{1}{s + 1/\tau_m}\right\} = e^{-t/\tau_m} \]

Por el teorema de la convolución:

\[ \mathcal{L}^{-1}\left\{\frac{1}{s + 1/\tau_m}\mathcal{I}(s)\right\} = e^{-t/\tau_m} * I(t) = \int_0^t e^{-(t-s)/\tau_m} I(s) \mathrm{d}s \]

donde \(*\) denota la operación de convolución.

Solución final:

Combinando todos los términos:

\[ u(t) = u_0 e^{-t/\tau_m} + u_{\text{rest}}(1 - e^{-t/\tau_m}) + \frac{R}{\tau_m} \int_0^t e^{-(t-s)/\tau_m} I(s) \mathrm{d}s \]

Simplificando:

\[ \boxed{u(t) = u_{\text{rest}} + (u_0 - u_{\text{rest}}) e^{-t/\tau_m} + \frac{R}{\tau_m} \int_0^t I(s) e^{-(t-s)/\tau_m} \mathrm{d}s} \]

que coincide exactamente con la solución obtenida por variación de constantes Ecuación 10.7.

Interpretación física:

La solución Ecuación 10.7 revela tres componentes fundamentales:

1. Estado de reposo: \(u_{\text{rest}}\) es el potencial base al que tiende la membrana.

2. Término transitorio: \((u_0 - u_{\text{rest}}) e^{-t/\tau_m}\) representa el decaimiento exponencial desde la condición inicial hacia el reposo.

3. Respuesta a la estimulación: El término integral \[ \frac{R}{\tau_m} \int_0^t I(s) e^{-(t-s)/\tau_m} \mathrm{d}s \] es una convolución que representa cómo la neurona “integra” toda la historia de estimulación \(I(s)\) desde \(s=0\) hasta el tiempo actual \(t\). Cada estímulo pasado contribuye con un peso exponencialmente decreciente \(e^{-(t-s)/\tau_m}\), lo que refleja la naturaleza de “memoria corta” de la neurona determinada por \(\tau_m\).

Este resultado generaliza los casos anteriores:

• Si \(I(t) = 0\), recuperamos la ecuación Ecuación 10.3
• Si \(I(t) = I_0\) (constante), recuperamos la ecuación Ecuación 10.5

Caso particular: corriente tipo escalón (Heaviside)

Consideremos ahora el caso en que la corriente aplicada es una función escalón de Heaviside con un salto en \(t = t_0\):

\[ I(t) = I_0 \mathcal{H}(t - t_0) \]

donde \(\mathcal{H}(t - t_0)\) es la función escalón unitario que vale \(0\) para \(t < t_0\) y \(1\) para \(t \geq t_0\). Este caso modela una neurona que está en reposo hasta que en \(t = t_0\) se le aplica súbitamente una corriente constante.

Ejercicio 10.4 Resolver la ecuación Ecuación 10.6 con \(I(t) = I_0 \mathcal{H}(t - t_0)\) y condición inicial \(u(0) = u_0\). Usar la transformada de Laplace.

Solución. Se parte de la solución general Ecuación 10.7:

\[ u(t) = u_{\text{rest}} + (u_0 - u_{\text{rest}}) e^{-t/\tau_m} + \frac{R}{\tau_m} \int_0^t I(s) e^{-(t-s)/\tau_m} \mathrm{d}s \]

Sustituyendo \(I(t) = I_0 \mathcal{H}(t - t_0)\):

\[ u(t) = u_{\text{rest}} + (u_0 - u_{\text{rest}}) e^{-t/\tau_m} + \frac{RI_0}{\tau_m} \int_0^t \mathcal{H}(s - t_0) e^{-(t-s)/\tau_m} \mathrm{d}s \]

Análisis de la integral según el valor de \(t\)

La función escalón \(\mathcal{H}(s - t_0)\) divide el dominio de integración en dos regiones:

• Para \(s < t_0\): \(\mathcal{H}(s - t_0) = 0\)
• Para \(s \geq t_0\): \(\mathcal{H}(s - t_0) = 1\)

Caso 1: \(t < t_0\) (antes del salto)

Si \(t < t_0\), entonces para todo \(s \in [0, t]\) se tiene que \(s < t_0\), por lo que \(\mathcal{H}(s - t_0) = 0\) en todo el intervalo de integración. Por tanto:

\[ \int_0^t \mathcal{H}(s - t_0) e^{-(t-s)/\tau_m} \mathrm{d}s = 0 \]

y la solución es:

\[ u(t) = u_{\text{rest}} + (u_0 - u_{\text{rest}}) e^{-t/\tau_m} \]

El potencial evoluciona según la dinámica homogénea desde la condición inicial.

Caso 2: \(t \geq t_0\) (después del salto)

Si \(t \geq t_0\), la función escalón vale \(\mathcal{H}(s - t_0) = 1\) solo cuando \(s \geq t_0\). Por tanto, la integral se reduce a:

\[ \int_0^t \mathcal{H}(s - t_0) e^{-(t-s)/\tau_m} \mathrm{d}s = \int_{t_0}^t e^{-(t-s)/\tau_m} \mathrm{d}s \]

Para calcular esta integral, se reescribe el integrando:

\[ \int_{t_0}^t e^{-(t-s)/\tau_m} \mathrm{d}s = e^{-t/\tau_m} \int_{t_0}^t e^{s/\tau_m} \mathrm{d}s \]

Resolviendo la integral:

\[ \int_{t_0}^t e^{s/\tau_m} \mathrm{d}s = \left[\tau_m e^{s/\tau_m}\right]_{t_0}^t = \tau_m e^{t/\tau_m} - \tau_m e^{t_0/\tau_m} = \tau_m e^{t_0/\tau_m}\left(e^{(t-t_0)/\tau_m} - 1\right) \]

Sustituyendo:

\[ \int_{t_0}^t e^{-(t-s)/\tau_m} \mathrm{d}s = e^{-t/\tau_m} \cdot \tau_m e^{t_0/\tau_m}\left(e^{(t-t_0)/\tau_m} - 1\right) \]

\[ = \tau_m e^{-(t-t_0)/\tau_m}\left(e^{(t-t_0)/\tau_m} - 1\right) = \tau_m\left(1 - e^{-(t-t_0)/\tau_m}\right) \]

Por tanto:

\[ u(t) = u_{\text{rest}} + (u_0 - u_{\text{rest}}) e^{-t/\tau_m} + \frac{RI_0}{\tau_m} \cdot \tau_m\left(1 - e^{-(t-t_0)/\tau_m}\right) \]

\[ u(t) = u_{\text{rest}} + (u_0 - u_{\text{rest}}) e^{-t/\tau_m} + RI_0\left(1 - e^{-(t-t_0)/\tau_m}\right) \]

Reagrupando los términos exponenciales:

\[ u(t) = u_{\text{rest}} + (u_0 - u_{\text{rest}}) e^{-t/\tau_m} + RI_0 - RI_0 e^{-(t-t_0)/\tau_m} \]

\[ u(t) = u_{\text{rest}} + RI_0 + (u_0 - u_{\text{rest}}) e^{-t/\tau_m} - RI_0 e^{-(t-t_0)/\tau_m} \]

Verificación de continuidad en \(t = t_0\)

Es importante verificar que la solución es continua en el punto de discontinuidad de la corriente:

• Límite por la izquierda: \[\displaystyle \lim_{t \to t_0^-} u(t) = u_{\text{rest}} + (u_0 - u_{\text{rest}}) e^{-t_0/\tau_m}\]

• Límite por la derecha: \[\displaystyle \lim_{t \to t_0^+} u(t) = u_{\text{rest}} + RI_0 + (u_0 - u_{\text{rest}}) e^{-t_0/\tau_m} - RI_0 e^0\] \[= u_{\text{rest}} + (u_0 - u_{\text{rest}}) e^{-t_0/\tau_m}\]

Por tanto, \(u(t)\) es continua en \(t = t_0\), aunque la corriente \(I(t)\) presente una discontinuidad de salto. Esto es físicamente correcto: el potencial de membrana no puede cambiar instantáneamente porque el condensador debe cargarse de forma continua.

Solución completa:

\[ \boxed{u(t) = \begin{cases} u_{\text{rest}} + (u_0 - u_{\text{rest}}) e^{-t/\tau_m} & \text{si } t < t_0\\[8pt] u_{\text{rest}} + RI_0 + (u_0 - u_{\text{rest}}) e^{-t/\tau_m} - RI_0 e^{-(t-t_0)/\tau_m} & \text{si } t \geq t_0 \end{cases}} \tag{10.8}\]

Esto se puede escribir de forma compacta como:

\[ \boxed{u(t) = u_{\text{rest}} + (u_0 - u_{\text{rest}}) e^{-t/\tau_m} + RI_0\left[1 - e^{-(t-t_0)/\tau_m}\right]\mathcal{H}(t - t_0)} \]

Solución. Se aplica la transformada de Laplace a la ecuación Ecuación 10.6. Reescribiendo en forma estándar:

\[ \frac{\mathrm{d}u}{\mathrm{d}t} + \frac{1}{\tau_m}u(t) = \frac{1}{\tau_m}u_{\text{rest}} + \frac{R}{\tau_m}I(t) \]

Con \(I(t) = I_0 \mathcal{H}(t - t_0)\), se tiene que \(\mathcal{L}\{I(t)\} = \frac{I_0 e^{-st_0}}{s}\).

Sea \(U(s) = \mathcal{L}\{u(t)\}\). Aplicando la transformada:

\[ sU(s) - u_0 + \frac{1}{\tau_m}U(s) = \frac{u_{\text{rest}}}{\tau_m s} + \frac{R}{\tau_m} \cdot \frac{I_0 e^{-st_0}}{s} \]

Paso 1: Despejar \(U(s)\)

\[ U(s)\left(s + \frac{1}{\tau_m}\right) = u_0 + \frac{u_{\text{rest}}}{\tau_m s} + \frac{RI_0 e^{-st_0}}{\tau_m s} \]

\[ U(s) = \frac{u_0}{s + 1/\tau_m} + \frac{u_{\text{rest}}}{\tau_m s(s + 1/\tau_m)} + \frac{RI_0 e^{-st_0}}{\tau_m s(s + 1/\tau_m)} \tag{10.9}\]

Paso 2: Transformada inversa del primer y segundo término

Estos términos ya fueron calculados en casos anteriores:

\[ \mathcal{L}^{-1}\left\{\frac{u_0}{s + 1/\tau_m}\right\} = u_0 e^{-t/\tau_m} \]

\[ \mathcal{L}^{-1}\left\{\frac{u_{\text{rest}}}{\tau_m s(s + 1/\tau_m)}\right\} = u_{\text{rest}}(1 - e^{-t/\tau_m}) \]

Paso 3: Transformada inversa del tercer término

Para el término con el escalón:

\[ \frac{RI_0 e^{-st_0}}{\tau_m s(s + 1/\tau_m)} = RI_0 e^{-st_0} \cdot \frac{1}{\tau_m s(s + 1/\tau_m)} \]

Utilizando la descomposición en fracciones parciales ya conocida:

\[ \frac{1}{\tau_m s(s + 1/\tau_m)} = \frac{1}{s} - \frac{1}{s + 1/\tau_m} \]

Por tanto:

\[ \frac{RI_0 e^{-st_0}}{\tau_m s(s + 1/\tau_m)} = RI_0 e^{-st_0}\left[\frac{1}{s} - \frac{1}{s + 1/\tau_m}\right] \]

Aplicando el teorema del desplazamiento (segundo teorema de traslación): si \(\mathcal{L}^{-1}\{F(s)\} = f(t)\), entonces:

\[ \mathcal{L}^{-1}\{e^{-st_0}F(s)\} = f(t - t_0)\mathcal{H}(t - t_0) \]

Como \(\mathcal{L}^{-1}\left\{\frac{1}{s} - \frac{1}{s + 1/\tau_m}\right\} = 1 - e^{-t/\tau_m}\), se tiene:

\[ \mathcal{L}^{-1}\left\{RI_0 e^{-st_0}\left[\frac{1}{s} - \frac{1}{s + 1/\tau_m}\right]\right\} = RI_0\left[1 - e^{-(t-t_0)/\tau_m}\right]\mathcal{H}(t - t_0) \]

Paso 4: Solución completa

Combinando todos los términos:

\[ u(t) = u_0 e^{-t/\tau_m} + u_{\text{rest}}(1 - e^{-t/\tau_m}) + RI_0\left[1 - e^{-(t-t_0)/\tau_m}\right]\mathcal{H}(t - t_0) \]

Simplificando:

\[ u(t) = u_{\text{rest}} + (u_0 - u_{\text{rest}}) e^{-t/\tau_m} + RI_0\left[1 - e^{-(t-t_0)/\tau_m}\right]\mathcal{H}(t - t_0) \]

que coincide exactamente con la solución obtenida por convolución.

Expandiendo la función escalón para \(t \geq t_0\):

\[ u(t) = u_{\text{rest}} + (u_0 - u_{\text{rest}}) e^{-t/\tau_m} + RI_0 - RI_0 e^{-(t-t_0)/\tau_m} \]

\[ \boxed{u(t) = u_{\text{rest}} + RI_0 + (u_0 - u_{\text{rest}}) e^{-t/\tau_m} - RI_0 e^{-(t-t_0)/\tau_m}} \]

Interpretación física:

La solución Ecuación 10.8 muestra que:

1. Antes de \(t_0\): El potencial evoluciona según la ecuación homogénea, decayendo desde \(u_0\) hacia \(u_{\text{rest}}\).

2. En \(t = t_0\): Se produce un cambio instantáneo en la corriente aplicada, pero el potencial permanece continuo.

3. Después de \(t_0\): El potencial evoluciona hacia el nuevo equilibrio \(u_{\text{rest}} + RI_0\). La solución contiene dos exponenciales: una heredada de la condición inicial \((u_0 - u_{\text{rest}}) e^{-t/\tau_m}\) y otra debida al salto en la corriente \(-RI_0 e^{-(t-t_0)/\tau_m}\).

Caso particular: corriente tipo impulso (Delta de Dirac)

Consideremos ahora el caso en que la corriente aplicada es un impulso instantáneo en \(t = t_0\), modelado por la delta de Dirac:

\[ I(t) = Q_0 \delta(t - t_0) \]

donde \(Q_0\) representa la carga total inyectada instantáneamente. Este caso modela un estímulo sináptico puntual, como el que ocurre cuando llega un potencial de acción de una neurona presináptica.

Ejercicio 10.5 Resolver la ecuación Ecuación 10.6 con \(I(t) = Q_0 \delta(t - t_0)\) y condición inicial \(u(0) = u_{\text{rest}}\) (la neurona parte del reposo). Usar la solución general por convolución.

Solución. Se parte de la solución general Ecuación 10.7 con \(u_0 = u_{\text{rest}}\):

\[ u(t) = u_{\text{rest}} + \frac{R}{\tau_m} \int_0^t I(s) e^{-(t-s)/\tau_m} \mathrm{d}s \]

Sustituyendo \(I(t) = Q_0 \delta(t - t_0)\):

\[ u(t) = u_{\text{rest}} + \frac{RQ_0}{\tau_m} \int_0^t \delta(s - t_0) e^{-(t-s)/\tau_m} \mathrm{d}s \]

Utilizando la propiedad de muestreo de la delta de Dirac:

\[ \int_0^t f(s) \delta(s - t_0) \mathrm{d}s = \begin{cases} f(t_0) & \text{si } 0 < t_0 < t\\ 0 & \text{en otro caso} \end{cases} \]

Por tanto:

Caso 1: \(t < t_0\) (antes del impulso)

\[ u(t) = u_{\text{rest}} \]

Caso 2: \(t \geq t_0\) (después del impulso)

\[ u(t) = u_{\text{rest}} + \frac{RQ_0}{\tau_m} e^{-(t-t_0)/\tau_m} \]

Solución completa:

\[ \boxed{u(t) = \begin{cases} u_{\text{rest}} & \text{si } t < t_0\\[8pt] u_{\text{rest}} + \frac{RQ_0}{\tau_m} e^{-(t-t_0)/\tau_m} & \text{si } t \geq t_0 \end{cases}} \tag{10.10}\]

Esto se puede escribir de forma compacta como:

\[ \boxed{u(t) = u_{\text{rest}} + \frac{RQ_0}{\tau_m} e^{-(t-t_0)/\tau_m} \mathcal{H}(t - t_0)} \]

Solución. Aplicando la transformada de Laplace, la ecuación con la transformada de Laplace es Ecuación 10.9 on \(I(t) = Q_0 \delta(t - t_0)\) y \(u_0 = u_{\text{rest}}\):

\[ U(s) = \frac{u_{\text{rest}}}{s + 1/\tau_m} + \frac{u_{\text{rest}}}{\tau_m s(s + 1/\tau_m)} + \frac{R}{\tau_m(s + 1/\tau_m)}\mathcal{L}\{Q_0 \delta(t - t_0)\} \]

La transformada de la delta desplazada es: \(\mathcal{L}\{\delta(t - t_0)\} = e^{-st_0}\).

Por tanto, el término no homogéneo debido al impulso es:

\[ \frac{RQ_0 e^{-st_0}}{\tau_m(s + 1/\tau_m)} \]

Aplicando el teorema del desplazamiento con \(\mathcal{L}^{-1}\left\{\frac{1}{s + 1/\tau_m}\right\} = e^{-t/\tau_m}\):

\[ \mathcal{L}^{-1}\left\{\frac{RQ_0 e^{-st_0}}{\tau_m(s + 1/\tau_m)}\right\} = \frac{RQ_0}{\tau_m} e^{-(t-t_0)/\tau_m} \mathcal{H}(t - t_0) \]

Combinando con los términos homogéneos (que se cancelan al ser \(u_0 = u_{\text{rest}}\)):

\[ \boxed{u(t) = u_{\text{rest}} + \frac{RQ_0}{\tau_m} e^{-(t-t_0)/\tau_m} \mathcal{H}(t - t_0)} \]

que coincide con la solución por convolución.

Interpretación física:

La solución Ecuación 10.10 muestra que:

1. Antes de \(t_0\): La neurona permanece en reposo.

2. En \(t = t_0\): Se produce un salto instantáneo en el potencial de membrana. El potencial salta a: \[ u(t_0^+) = u_{\text{rest}} + \frac{RQ_0}{\tau_m} \] Esta es la respuesta al impulso (impulse response) del sistema neuronal.

3. Después de \(t_0\): El potencial decae exponencialmente hacia el reposo con constante de tiempo \(\tau_m\). Este decaimiento representa el efecto de leakage que disipa la carga inyectada.

4. Potencial postsináptico: La solución Ecuación 10.10 es análoga a un potencial postsináptico excitatorio (EPSP) en neurociencia, donde una neurona presináptica provoca un aumento breve y transitorio del potencial de la neurona postsináptica.

5. Superposición: Si la neurona recibe múltiples impulsos en diferentes tiempos \(t_1, t_2, \ldots, t_n\), por linealidad del sistema, la respuesta total es la suma de las respuestas individuales: \[ u(t) = u_{\text{rest}} + \frac{R}{\tau_m} \sum_{i=1}^{n} Q_i e^{-(t-t_i)/\tau_m} \mathcal{H}(t - t_i) \] Este principio es fundamental en la integración sináptica neuronal.

Mecanismo de disparo (Firing threshold)

Hasta ahora hemos analizado la dinámica del potencial de membrana bajo diferentes tipos de corriente de entrada. Sin embargo, el modelo completo Integrate-and-Fire incluye un mecanismo adicional crucial: el umbral de disparo \(u_{\text{fire}}\).

Condición de disparo

El modelo IFL completo se define mediante:

\[ \begin{cases} \tau_m \dfrac{\mathrm{d}u}{\mathrm{d}t} = -[u(t) - u_{\text{rest}}] + RI(t) & \text{si } u(t) < u_{\text{fire}}\\[10pt] u(t) \to u_{\text{reset}} & \text{si } u(t) \geq u_{\text{fire}} \end{cases} \]

donde:

• \(u_{\text{fire}}\): umbral de disparo (firing threshold), típicamente \(u_{\text{fire}} \approx -55\) mV
• \(u_{\text{reset}}\): potencial de reinicio tras el disparo, usualmente \(u_{\text{reset}} = u_{\text{rest}}\)

Mecanismo de funcionamiento:

1. La neurona integra la corriente de entrada según la ecuación diferencial mientras \(u(t) < u_{\text{fire}}\)
2. Cuando \(u(t)\) alcanza el umbral \(u_{\text{fire}}\), se registra un potencial de acción (spike)
3. El potencial se reinicia instantáneamente a \(u_{\text{reset}}\)
4. La integración continúa desde este nuevo valor

Análisis de disparo para corriente constante

Consideremos el caso de corriente constante \(I(t) = I_0\) con \(u(0) = u_{\text{rest}}\). La solución es:

\[ u(t) = u_{\text{rest}} + RI_0(1 - e^{-t/\tau_m}) \]

Casos según la intensidad de la corriente:

1. Corriente subumbral (\(RI_0 < u_{\text{fire}} - u_{\text{rest}}\)):

   El equilibrio \(u_{\infty} = u_{\text{rest}} + RI_0\) está por debajo del umbral. La neurona nunca dispara, permaneciendo en un estado estacionario subumbral.

2. Corriente supraumbral (\(RI_0 > u_{\text{fire}} - u_{\text{rest}}\)):

   El equilibrio está por encima del umbral. La neurona alcanza \(u_{\text{fire}}\) en un tiempo de disparo finito \(t_{\text{spike}}\) que se calcula resolviendo:

   \[ u_{\text{fire}} = u_{\text{rest}} + RI_0(1 - e^{-t_{\text{spike}}/\tau_m}) \]

   Despejando:

   \[ e^{-t_{\text{spike}}/\tau_m} = 1 - \frac{u_{\text{fire}} - u_{\text{rest}}}{RI_0} \]

   \[ \boxed{t_{\text{spike}} = \tau_m \ln\left(\frac{RI_0}{RI_0 - (u_{\text{fire}} - u_{\text{rest}})}\right)} \]

   Tras el disparo, la neurona se reinicia y el proceso se repite, generando una secuencia periódica de spikes con frecuencia de disparo:

   \[ f = \frac{1}{t_{\text{spike}} + \tau_{\text{refr}}} \]

   donde \(\tau_{\text{refr}}\) es un posible período refractario.

3. Corriente crítica (\(RI_0 = u_{\text{fire}} - u_{\text{rest}}\)):

   El equilibrio coincide exactamente con el umbral. La neurona alcanza \(u_{\text{fire}}\) asintóticamente (\(t_{\text{spike}} \to \infty\)), comportándose como un bifurcación silla-nodo.

Simulación interactiva

A continuación se presenta una simulación interactiva del modelo IFL donde puedes explorar:

• Corriente de entrada: Constante, escalón, impulsos, o personalizada
• Parámetros: \(\tau_m\), \(u_{\text{rest}}\), \(u_{\text{fire}}\), \(R\)
• Visualización: Potencial de membrana, corriente de entrada, y tiempos de disparo

viewof params = Inputs.form({
  tau_m: Inputs.range([5, 50], {value: 20, step: 1, label: "τₘ (ms)"}),
  R: Inputs.range([1, 20], {value: 10, step: 0.5, label: "R (MΩ)"}),
  u_rest: Inputs.range([-80, -60], {value: -70, step: 1, label: "u_rest (mV)"}),
  u_fire: Inputs.range([-60, -40], {value: -55, step: 1, label: "u_fire (mV)"}),
  u_reset: Inputs.range([-80, -60], {value: -70, step: 1, label: "u_reset (mV)"}),
  u_0: Inputs.range([-80, -40], {value: -70, step: 1, label: "u₀ (mV) - Potencial inicial"}),
  I_type: Inputs.select(["Constante", "Escalón", "Pulsos periódicos", "Rampa", "Sigmoide", "Decaimiento exponencial", "Ruido"], 
                        {value: "Constante", label: "Tipo de corriente"}),
  I_amp: Inputs.range([0, 5], {value: 2, step: 0.1, label: "Amplitud I (nA)"}),
  sigma: Inputs.range([0, 1.5], {value: 0.6, step: 0.05, label: "σ - Volatilidad del ruido"}),
  t_max: Inputs.range([50, 500], {value: 200, step: 10, label: "Tiempo simulación (ms)"})
})

// Función para calcular la corriente según el tipo
function getCurrentValue(t, params) {
  switch(params.I_type) {
    case "Constante":
      return params.I_amp;
    case "Escalón":
      return t > 50 ? params.I_amp : 0;
    case "Pulsos periódicos":
      return (Math.floor(t / 40) % 2 === 0) ? params.I_amp : 0;
    case "Rampa":
      return Math.min(params.I_amp, params.I_amp * t / 100);
    case "Sigmoide":
      // Transición suave centrada en t_max/2 con pendiente controlada
      return params.I_amp / (1 + Math.exp(-(t - params.t_max/2) / 10));
    case "Decaimiento exponencial":
      // Pulso exponencial que inicia en t=50ms con tau_syn=20ms
      const t0 = 50;
      const tau_syn = 20;
      return t > t0 ? params.I_amp * Math.exp(-(t - t0) / tau_syn) : 0;
    case "Ruido":
      // Corriente base más ruido gaussiano (Box-Muller transform)
      const I_base = params.I_amp * 0.9;
      const noise_intensity = params.I_amp * params.sigma;
      const u1 = Math.random();
      const u2 = Math.random();
      const noise = Math.sqrt(-2 * Math.log(u1)) * Math.cos(2 * Math.PI * u2);
      return Math.max(0, I_base + noise_intensity * noise);
    default:
      return 0;
  }
}

// Simulación del modelo IFL
function simulateIFL(params) {
  const dt = 0.1; // paso de tiempo (ms)
  const n_steps = Math.floor(params.t_max / dt);
  
  let t = [];
  let u = [];
  let I = [];
  let spikes = [];
  
  let u_current = params.u_0;
  
  for (let i = 0; i < n_steps; i++) {
    const t_current = i * dt;
    const I_current = getCurrentValue(t_current, params);
    
    // Ecuación diferencial: du/dt = (-u + u_rest + R*I) / tau_m
    const dudt = (-(u_current - params.u_rest) + params.R * I_current) / params.tau_m;
    u_current += dudt * dt;
    
    // Verificar umbral
    if (u_current >= params.u_fire) {
      spikes.push(t_current);
      u_current = params.u_reset;
    }
    
    t.push(t_current);
    u.push(u_current);
    I.push(I_current);
  }
  
  return {t, u, I, spikes};
}

simulation = simulateIFL(params)

// Gráfica del potencial de membrana
Plot.plot({
  width: 900,
  height: 400,
  marginLeft: 60,
  marginBottom: 50,
  x: {
    label: "Tiempo (ms)",
    grid: true
  },
  y: {
    label: "Potencial de membrana (mV)",
    domain: [params.u_rest - 10, params.u_fire + 10],
    grid: true
  },
  marks: [
    // Línea del umbral
    Plot.ruleY([params.u_fire], {stroke: "red", strokeDasharray: "5,5", strokeWidth: 2}),
    Plot.text([`u_fire = ${params.u_fire} mV`], {
      x: params.t_max * 0.9, 
      y: params.u_fire + 2, 
      fill: "red",
      fontSize: 12
    }),
    
    // Línea del potencial de reposo
    Plot.ruleY([params.u_rest], {stroke: "gray", strokeDasharray: "3,3"}),
    Plot.text([`u_rest = ${params.u_rest} mV`], {
      x: params.t_max * 0.9, 
      y: params.u_rest - 2, 
      fill: "gray",
      fontSize: 12
    }),
    
    // Línea del potencial de reset
    Plot.ruleY([params.u_reset], {stroke: "blue", strokeDasharray: "2,2", strokeWidth: 1}),
    Plot.text([`u_reset = ${params.u_reset} mV`], {
      x: params.t_max * 0.1, 
      y: params.u_reset - 2, 
      fill: "blue",
      fontSize: 12
    }),
    
    // Potencial de membrana
    Plot.line(simulation.t.map((t, i) => ({t, u: simulation.u[i]})), {
      x: "t", 
      y: "u", 
      stroke: "steelblue",
      strokeWidth: 2
    }),
    
    // Marcas de spikes
    Plot.dot(simulation.spikes.map(t => ({t, u: params.u_fire})), {
      x: "t",
      y: "u",
      fill: "red",
      r: 5
    })
  ]
})

Plot.plot({
  width: 900,
  height: 150,
  marginLeft: 60,
  marginBottom: 50,
  x: {
    label: "Tiempo (ms)",
    grid: true
  },
  y: {
    label: "Corriente I(t) (nA)",
    grid: true
  },
  marks: [
    Plot.line(simulation.t.map((t, i) => ({t, I: simulation.I[i]})), {
      x: "t",
      y: "I",
      stroke: "orange",
      strokeWidth: 2
    }),
    Plot.ruleY([0], {stroke: "black", strokeWidth: 0.5})
  ]
})

html`<div style="margin-top: 20px; padding: 15px; background-color: #f0f0f0; border-radius: 8px;">
  <strong>Estadísticas de disparo:</strong><br>
  Número de spikes: <strong>${simulation.spikes.length}</strong><br>
  ${simulation.spikes.length > 1 ? `
    Frecuencia promedio: <strong>${(simulation.spikes.length / (params.t_max / 1000)).toFixed(2)} Hz</strong><br>
    Intervalo inter-spike promedio: <strong>${((simulation.spikes[simulation.spikes.length-1] - simulation.spikes[0]) / (simulation.spikes.length - 1)).toFixed(2)} ms</strong>
  ` : simulation.spikes.length === 1 ? `
    Tiempo del primer spike: <strong>${simulation.spikes[0].toFixed(2)} ms</strong>
  ` : `
    <em>No se alcanzó el umbral (corriente subumbral)</em>
  `}
</div>`

Observaciones sobre la simulación

Experimentos sugeridos:

1. Corriente subumbral: Reduce la amplitud de corriente por debajo del valor crítico y observa cómo el potencial se estabiliza sin disparar.

2. Relación corriente-frecuencia: Con corriente constante, aumenta gradualmente \(I_0\) y observa cómo aumenta la frecuencia de disparo (curva F-I).

3. Respuesta a pulsos: Selecciona “Pulsos periódicos” para observar la integración temporal de la neurona.

4. Efecto de \(\tau_m\): Modifica la constante de tiempo y observa cómo afecta a la velocidad de respuesta y la integración de señales.

5. Umbral y excitabilidad: Varía \(u_{\text{fire}}\) para ver cómo cambia la excitabilidad neuronal.

Conexión con la teoría:

• Cuando la corriente es constante y supraumbral, el tiempo entre spikes coincide con \(t_{\text{spike}}\) calculado analíticamente.
• Los spikes aparecen cuando la solución analítica \(u(t)\) cruza el umbral \(u_{\text{fire}}\).
• El modelo demuestra integración temporal: estímulos débiles prolongados pueden sumarse hasta alcanzar el umbral.
• La forma exponencial de \(u(t)\) explica por qué corrientes más intensas producen frecuencias de disparo más altas.

Corriente con ruido: una introducción a procesos estocásticos

Al seleccionar el tipo de corriente “Ruido” en la simulación, se observa un fenómeno interesante: a pesar de que la corriente fluctúa de forma aparentemente caótica, el potencial de membrana \(u(t)\) muestra un comportamiento relativamente suave y predecible. Esta propiedad tiene una explicación matemática profunda que conecta con el cálculo estocástico.

El cálculo estocástico es la rama de las matemáticas que estudia procesos que evolucionan en el tiempo de forma aleatoria, extendiendo las herramientas del cálculo diferencial e integral al contexto probabilístico. A diferencia del cálculo ordinario donde las trayectorias son deterministas, aquí cada “realización” del proceso es diferente, pero todas siguen leyes estadísticas comunes.

¿Por qué el ruido no desestabiliza completamente la neurona?

La respuesta reside en el efecto integrador del condensador en el modelo IFL. Veamos por qué:

1. El modelo con ruido como ecuación diferencial estocástica

   Cuando la corriente \(I(t)\) tiene una componente ruidosa (ruido blanco gaussiano), el modelo IFL se convierte en una ecuación diferencial estocástica (SDE):

   \[ \mathrm{d}u = -\frac{1}{\tau_m}(u - u_{\text{rest}})\mathrm{d}t + \frac{R\sigma}{\tau_m}\mathrm{d}W_t \]

   donde \(W_t\) es un proceso de Wiener (movimiento browniano) y \(\sigma\) controla la intensidad del ruido.

2. Propiedad clave: la media no se ve afectada

   Aunque cada trayectoria individual \(u(t)\) es aleatoria, se puede demostrar (usando herramientas de cálculo estocástico avanzado) que la trayectoria esperada es exactamente:

   \[ \mathbb{E}[u(t)] = u_{\text{rest}} + (u_0 - u_{\text{rest}}) e^{-t/\tau_m} \]

   ¡La misma solución que el caso determinista sin ruido! El ruido añade variabilidad, pero no cambia el comportamiento promedio.

3. \(\tau_m\) como filtro pasa-bajos

   La constante de tiempo \(\tau_m\) determina cuánto “suaviza” la neurona el ruido:

   • Ruido rápido (fluctuaciones con periodo \(T \ll \tau_m\)): El condensador las filtra eficazmente, integrándolas (promediándolas) antes de que afecten significativamente al potencial.

   • Ruido lento (fluctuaciones con periodo \(T \approx \tau_m\)): Estas componentes sí afectan al potencial, produciendo las oscilaciones visibles en la simulación.

   Este es el principio fundamental de integración: el condensador “acumula” la información de entrada a lo largo del tiempo, suavizando fluctuaciones rápidas.

4. Consecuencias para el disparo

   El ruido puede tener efectos importantes:

   • Disparo estocástico: Incluso con corriente media subumbral (\(\mathbb{E}[RI(t)] < u_{\text{fire}} - u_{\text{rest}}\)), las fluctuaciones pueden ocasionalmente llevar \(u(t)\) por encima del umbral, produciendo spikes irregulares.

   • Regularización de frecuencia: Con corriente supraumbral, el ruido introduce variabilidad en los tiempos de disparo (coeficiente de variación \(CV > 0\)), similar a lo observado en neuronas reales.

Conexión con matemáticas avanzadas

El modelo IFL con ruido es un ejemplo del proceso de Ornstein-Uhlenbeck, uno de los procesos estocásticos más estudiados. Para este proceso se puede demostrar:

• Tiene una distribución estacionaria gaussiana con media \(u_{\text{rest}}\) y varianza que depende de \(\sigma^2\) y \(\tau_m\).
• Es ergódico: el promedio temporal de una trayectoria converge al promedio estadístico.
• La autocorrelación decae exponencialmente con constante \(\tau_m\): \(\text{Corr}(u(t), u(t+\Delta t)) \propto e^{-\Delta t/\tau_m}\).

Estas propiedades requieren herramientas de cálculo estocástico (lema de Itô, ecuaciones de Fokker-Planck) que van más allá del curso actual, pero ilustran cómo las ecuaciones diferenciales ordinarias se extienden de forma natural al contexto estocástico.

Observación práctica en la simulación

Al experimentar con “Ruido”, observa que:

• El potencial fluctúa alrededor de un valor medio predecible.
• Aumentar \(\tau_m\) (hacer el sistema más “lento”) reduce la amplitud de las fluctuaciones visibles.
• Los spikes ocurren de forma irregular, pero con una frecuencia media que depende de la intensidad del ruido y los parámetros del modelo.

Este comportamiento es fundamental en neurociencia computacional: las neuronas reales operan en un régimen ruidoso, y el modelo IFL captura cómo la integración temporal permite extraer señal del ruido.

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