Los modelos poblacionales constituyen una aplicación importante de las ecuaciones diferenciales ordinarias. Permiten describir y predecir la evolución temporal de poblaciones biológicas, desde bacterias hasta especies animales, pasando por recursos pesqueros o forestales. Este tipo de modelos se encuentran incluso en contextos no biológicos, como el número de artículos publicados, la difusión de innovaciones o el crecimiento de usuarios en una red social.

Clasificación de los modelos

Los modelos que estudiaremos se pueden clasificar según su complejidad:

  1. Modelos de crecimiento libre (sin limitaciones):
    • Malthus (exponencial): Crecimiento proporcional al tamaño poblacional
    • Explosión: Crecimiento acelerado (cuadrático)
  2. Modelos con saturación (limitaciones ambientales):
    • Verhulst (logístico): Capacidad de carga del medio
    • Allee Effect: Umbral mínimo de población viable
  3. Modelos con explotación (gestión de recursos):
    • Harvest Quota: Extracción constante
    • Relative Harvest: Extracción proporcional

Estos modelos se desarrollaron de manera constructiva, cada uno mejorando o adaptando al anterior para reflejar fenómenos más realistas:

  1. Malthus: Punto de partida, modelo más simple, tasa de crecimiento lineal
  2. Explosión: Incrementa el crecimiento (no lineal)
  3. Verhulst: Introduce la idea de límite natural
  4. Allee Effect: Incorpora umbral mínimo de población viable
  5. Harvest Quota: Aplicación práctica (extracción constante)
  6. Relative Harvest: Gestión proporcional más realista

Este orden permite comprender progresivamente cómo cada modelo corrige o generaliza el anterior, reflejando fenómenos cada vez más realistas.

Modelo de crecimiento exponencial

El modelo más simple de crecimiento poblacional fue propuesto por Thomas Malthus en 1798. Supone que la tasa de crecimiento de una población es proporcional al tamaño de la población en cada instante:

\[ \frac{dP}{dt} = kP \]

donde:

  • \(P(t)\) es la población en el instante \(t\)
  • \(k\) es la constante de proporcionalidad (tasa de crecimiento)
  • \(k > 0\) indica crecimiento, \(k < 0\) indica decrecimiento

La solución general es:

\[ P(t) = P_0 e^{kt} \]

donde \(P_0\) es la población inicial en \(t = 0\).

La solución describe un crecimiento exponencial si \(k > 0\) o un decaimiento exponencial si \(k < 0\).

El modelo de Malthus representa situaciones donde una población crece sin limitaciones externas, es decir, cuando los recursos son abundantes y no hay competencia, enfermedades ni depredadores. En la vida real, esto solo ocurre durante períodos iniciales o en ambientes controlados.

Gráfico de crecimiento exponencial

Valores particulares:

  • Tiempo de duplicación: \(T_d = \frac{\ln 2}{k} \approx\) unidades
  • Con \(k =\) , la población en \(t = 10\) es \(P(10) =\)

Observaciones:

  • Sensibilidad temporal: En etapas avanzadas del crecimiento, pequeños incrementos en el tiempo producen grandes variaciones en \(P(t)\).

  • Ruptura de escala: En los valores finales de \(t\), el crecimiento de la población es tan acelerado que rompe la escala de representación, perdiendo realismo y aplicabilidad

Esto pone de manifiesto que el modelo pierde realismo y aplicabilidad en horizontes temporales largos.

Solución.

Separando variables:

\[ \frac{dP}{P} = k \, dt \]

Integrando:

\[ \int \frac{dP}{P} = \int k \, dt \implies \ln|P| = kt + C \]

Con \(P(0) = P_0\):

\[ P(t) = P_0 e^{kt} \]

Modelo de crecimiento cuadrático

Supongamos que la tasa de reproducción es proporcional al número de parejas posibles. En una población de tamaño \(P\), el número de parejas es proporcional a \(P^2\):

\[ \frac{dP}{dt} = kP^2 \]

donde \(k > 0\) es la constante de reproducción.

La solución general es:

\[ P(t) = \frac{P_0}{1 - kP_0 t} \]

Tiempo de explosión: La población tiende a infinito cuando \(t \to t^* = \frac{1}{kP_0}\).

Valores particulares:

Tiempo de explosión: \(t^* = \frac{1}{kP_0} =\) unidades

Observaciones:

Divergencia a infinito en tiempo finito.

Solución. Separando variables:

\[ \frac{dP}{P^2} = k \, dt \implies \int P^{-2} dP = \int k \, dt \]

\[ -\frac{1}{P} = kt + C \]

Con \(P(0) = P_0\):

\[ P(t) = \frac{P_0}{1 - kP_0 t} \]

Modelo logístico con capacidad de carga

El modelo de Verhulst (1838) introduce un término de saturación que limita el crecimiento cuando la población se acerca a la capacidad de carga del medio:

\[ \frac{dP}{dt} = kP\left(1 - \frac{P}{K}\right) \]

donde:

  • \(k\) es la tasa de crecimiento intrínseca
  • \(K\) es la capacidad de carga del medio

La solución general es:

\[ P(t) = \frac{K}{1 + \left(\frac{K - P_0}{P_0}\right)e^{-kt}} \]

Esta curva tiene forma de sigmoide y tiende asintóticamente a \(K\).

Valores particulares:

  • Capacidad de carga: \(K =\)

Observaciones:

  • Curva sigmoide característica
  • \(\lim_{t \to \infty} P(t) = K\)

Solución. Separando variables y usando fracciones parciales:

\[ \frac{dP}{P\left(1 - \frac{P}{K}\right)} = k \, dt \]

\[ \left(\frac{1}{P} + \frac{1}{K - P}\right) dP = k \, dt \]

Integrando y resolviendo para \(P\):

\[ P(t) = \frac{K}{1 + \left(\frac{K - P_0}{P_0}\right)e^{-kt}} \]

Umbral mínimo de población viable

El efecto Allee describe situaciones donde una población pequeña tiene dificultades para crecer. Se requiere una población mínima \(A\) para que el crecimiento sea positivo:

\[ \frac{dP}{dt} = kP\left(1 - \frac{P}{K}\right)\left(\frac{P}{A} - 1\right) \]

donde \(A\) es el umbral de Allee y \(K\) es la capacidad de carga \((A < K)\).

Puntos de equilibrio:

  • \(P = 0\) (extinción)
  • \(P = A\) (umbral crítico, inestable)
  • \(P = K\) (capacidad, estable)

Dinámica:

  • Si \(P_0 < A\): extinción
  • Si \(A < P_0 < K\): crecimiento hacia \(K\)

Valores particulares:

  • Umbral de Allee \(A =\) (rojo)
  • Capacidad de carga \(K =\) (verde)

Observaciones:

  • El equilibrio en \(P = A\) es inestable y el equilibrio en \(P = K\) es estable.
  • Si \(P_0 < A\): extinción. Si \(P_0 > A\): supervivencia hacia \(K\)

Solución. La ecuación se puede reescribir como:

\[ \frac{dP}{dt} = kP\left(1 - \frac{P}{K}\right)\left(\frac{P}{A} - 1\right) = \frac{kP}{KA}\left(K - P\right)\left(P - A\right) \]

Separando variables:

\[ \frac{dP}{P(K - P)(P - A)} = \frac{k}{KA} \, dt \]

Usando fracciones parciales:

\[ \frac{1}{P(K-P)(P-A)} = \frac{1}{A(K-A)P} + \frac{1}{K(K-A)(K-P)} + \frac{1}{AK(P-A)} \]

Integrando y aplicando condiciones iniciales se obtiene una solución implícita compleja. El análisis cualitativo de los puntos de equilibrio es más relevante:

  • \(P^* = 0\): estable
  • \(P^* = A\): inestable
  • \(P^* = K\): estable

Extracción constante de población

Consideremos una población de Verhulst de la cual extraemos una cantidad constante \(c\) por unidad de tiempo:

\[ \frac{dP}{dt} = kP\left(1 - \frac{P}{K}\right) - c \]

donde \(c\) es la tasa de cosecha constante.

Análisis de equilibrio:

Los equilibrios satisfacen \(kP\left(1 - \frac{P}{K}\right) = c\).

Existe cosecha sostenible si \(c \leq c_{max} = \frac{kK}{4}\).

Observaciones:

  • Cosecha máxima sostenible: \(c_{max} = \frac{kK}{4} =\)
  • Tasa actual: \(c =\)
  • Equilibrios actuales:
  • Casos:
    • Si \(c < c_{max}\): dos equilibrios (uno estable P₂, uno inestable P₁)
    • Si \(c = c_{max}\): un equilibrio en P* = K/2 (bifurcación)
    • Si \(c > c_{max}\): sin equilibrios → extinción inevitable

Solución. La ecuación diferencial es:

\[ \frac{dP}{dt} = kP\left(1 - \frac{P}{K}\right) - c \]

Expandiendo:

\[ \frac{dP}{dt} = -\frac{k}{K}P^2 + kP - c \]

Los equilibrios satisfacen: \(kP\left(1 - \frac{P}{K}\right) = c\), que es una ecuación cuadrática:

\[ P^2 - KP + \frac{cK}{k} = 0 \]

Soluciones:

\[ P_{1,2} = \frac{K \pm \sqrt{K^2 - \frac{4cK}{k}}}{2} \]

Para que existan equilibrios reales: \(K^2 \geq \frac{4cK}{k}\), es decir, \(c \leq c_{max} = \frac{kK}{4}\).

  • Si \(c < c_{max}\): dos equilibrios, \(P_2\) estable y \(P_1\) inestable
  • Si \(c = c_{max}\): un equilibrio \(P^* = \frac{K}{2}\) (bifurcación)
  • Si \(c > c_{max}\): no hay equilibrios → extinción

Extracción proporcional a la población

La cosecha es proporcional al tamaño de la población:

\[ \frac{dP}{dt} = kP\left(1 - \frac{P}{K}\right) - hP \]

donde \(h\) es la tasa de cosecha relativa.

Reescribiendo: \(\frac{dP}{dt} = (k - h)P\left(1 - \frac{P}{K}\right)\)

Análisis: - Si \(h < k\): supervivencia hacia \(K\) - Si \(h \geq k\): extinción

Observaciones:

  • Tasa efectiva: \(k_{eff} = k - h =\)
  • Si \(h < k\): equilibrio estable en \(P^* = K(1 - h/k) =\)
  • Si \(h \geq k\): extinción
  • La cosecha reduce la capacidad efectiva del medio

Solución. La ecuación diferencial es:

\[ \frac{dP}{dt} = kP\left(1 - \frac{P}{K}\right) - hP = P\left[k\left(1 - \frac{P}{K}\right) - h\right] \]

Factorizando:

\[ \frac{dP}{dt} = P\left[k - h - \frac{kP}{K}\right] = P\left[(k-h) - \frac{k}{K}P\right] \]

Reescribiendo en forma logística:

\[ \frac{dP}{dt} = (k-h)P\left[1 - \frac{P}{K(1-h/k)}\right] \]

Equilibrios: \(\frac{dP}{dt} = 0 \implies P = 0\) o \(k\left(1 - \frac{P}{K}\right) = h\)

Del segundo: \(1 - \frac{P}{K} = \frac{h}{k} \implies P^* = K\left(1 - \frac{h}{k}\right)\)

Caso 1: Si \(h < k\) (cosecha sostenible)

El equilibrio no trivial es \(P^* = K\left(1 - \frac{h}{k}\right) > 0\) (estable).

La solución es de tipo logístico con capacidad reducida \(K_{eff} = K(1-h/k)\) y tasa efectiva \(k_{eff} = k-h\):

\[ P(t) = \frac{K(1-h/k)}{1 + \left(\frac{K(1-h/k) - P_0}{P_0}\right)e^{-(k-h) t}} \]

con \(\lim_{t \to \infty} P(t) = K\left(1 - \frac{h}{k}\right)\).

Caso 2: Si \(h = k\)

\[ P^* = 0 \implies \frac{dP}{dt} = -\frac{kP^2}{K} \implies P(t) \to 0 \text{ (extinción)} \]

Caso 3: Si \(h > k\) (sobrepesca)

No hay equilibrio positivo, solo \(P^* = 0\) que es estable \(\implies P(t) \to 0\) (extinción).

Análisis comparativo:

Comportamiento asintótico:

  • Malthus: Crecimiento exponencial sin límite → \(P(t) \to \infty\)
  • Explosión: Crecimiento superexponencial → explosión en tiempo finito
  • Verhulst: Saturación logística → \(P(t) \to K\)
  • Allee: Comportamiento bistable → extinción o supervivencia según \(P_0\) vs \(A\)
  • Harvest Quota: Equilibrio reducido o extinción según \(c\) vs \(c_{max}\)
  • Relative Harvest: Saturación en \(K\) con tasa efectiva \((k-h)\)

Tasas de crecimiento:

En \(t\) pequeño: - Explosión crece más rápido (cuadrático) - Malthus y Verhulst similares inicialmente - Allee crece más lento si \(P_0\) cercano a \(A\) - Harvest models dependen de intensidad de extracción

En \(t\) grande: - Malthus diverge exponencialmente - Verhulst, Allee y Relative Harvest saturan (en \(K\) o valores menores) - Harvest Quota alcanza equilibrio estable o extinción - Explosión ya ha explotado

Efectos de la explotación:

  • Harvest Quota: Reduce capacidad efectiva, riesgo de colapso si \(c > c_{max}\)
  • Relative Harvest: Reduce tasa de crecimiento pero mantiene forma logística

Aplicabilidad:

Modelo Escenario Ejemplo Ecuación diferencial
Malthus Crecimiento exponencial sin límites Crecimiento bacteriano inicial (etapa temprana) \(\frac{dP}{dt} = kP\)
Explosión Crecimiento cuadrático (más rápido que Malthus) Reacciones en cadena, difusión sin freno \(\frac{dP}{dt} = kP^2\)
Verhulst Crecimiento limitado por capacidad del entorno (logístico) Poblaciones animales con recursos limitados \(\frac{dP}{dt} = kP \left(1 - \frac{P}{K} \right)\)
Allee Crecimiento logístico + umbral de población mínima Especies sociales con dificultad de reproducción \(\frac{dP}{dt} = kP \left(1 - \frac{P}{K} \right)\left( \frac{P}{A} - 1 \right)\)
Harvest Quota Crecimiento logístico con extracción constante Pesca/caza con cuotas fijas \(\frac{dP}{dt} = kP \left(1 - \frac{P}{K} \right) - c\)
Relative Harvest Crecimiento logístico con extracción proporcional Gestión pesquera proporcional al stock \(\frac{dP}{dt} = kP \left(1 - \frac{P}{K} \right) - hP\)